S~第12章_生殖.doc
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第12章_生殖
Reproduction
生物体生长发育成熟后，能够产生与自己相似的子代个体，这种功能称为生殖(reproduction)，它是维持生物绵延和繁殖种系的重要生命活动。高等动物的生殖是通过两性生殖器官的活动实现的。生殖过程包括生殖细胞的形成过程、交配和受精过程以及胚胎发育等重要环节。
第一节 男性生殖(Male Reproductive Physiology)
男性生殖系统由睾丸、生殖管道(附睾、输精管、射精管、尿道)、附属腺(前列腺、精囊、尿道球腺)以及外生殖器组成。男性生殖功能主要包括睾丸的生精作用和内分泌功能、性行为与性反应等。
一、睾丸的生精作用(Spermatogenesis of Testes)
(一)精子的生成过程(The Process of Spermatogenesis)
睾丸(testes)由曲细精管(seminiferous tubules)和间质细胞(interstitial cells or Leydig cells)组成。曲细精管上皮又由生精细胞(spermatogenetic cells)和支援细胞(Sertoli cells)构成(图12-1)。原始的生精细胞为精原细胞(spermatogonia)，紧贴于曲细精管的基膜上，从青春期(puberty)开始，精原细胞分阶段发育形成精子。在曲细精管的管壁中，各种不同发育阶段的生精细胞是顺次排列的，由基膜至管腔，分别为精原细胞、初级精母细胞(primary spermatocytes)、次极精母细胞(secondary spermatocytes)、精子细胞(spermatids)、分化中的精子，直至发育成为成熟的精子(mature sperms or spermatozoa)，脱离支持细胞进入管腔。从精原细胞发育成为精子约需两个半月。
精子生成需要适宜的温度。阴囊内温度较腹腔内温度低2℃左右，适于精子的生成。在胚胎发育期间，由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或腹股沟内，称隐睾症，患者曲细精管不能正常发育，也无精子产生，但睾酮分泌不受影响。
支援细胞呈不规则锥体形，基部紧贴基膜，顶部伸达管腔，侧面和腔面有许多不规则凹陷，其内镶嵌着各级生精细胞，为各级生殖细胞提供营养，并起着支持和保护的作用。相邻支援细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接(tight junction)，它与间质的血管及其内皮、结缔组织、生精上皮基膜一起，构成血-睾屏障(blood-testis barrier)，可阻止某些物质进出曲细精管，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子的抗原物质逸出曲细精管外而发生自体免疫反应。
(二)精子的运输和射精(The Transport of Sperms and Ejaculation)
新生的精子进入曲细精管的管腔后，本身并无运动能力，主要靠小管外周肌样细胞的收缩以及管腔液的移动而被运送至附睾(epididymis)，在附睾内精子进一步成熟，并获得运动能力。附睾内可贮存少量的精子，大量的精子则贮存于输精管(vas deferens)及其壶腹部。在性活动中，精子通过输精管的蠕动，把精子运送至尿道(urethra)。精子和附睾、精囊腺(seminal vesicle gland)、前列腺(prostate gland)和尿道球腺(bulbo-urethral gland)的分泌物混合形成精液(semen)，在性高潮时排出体外。正常男子每次射出精液约3～6 ml。每毫升精液约含二千万到四亿个精子，少于二千万精子，不易使卵子受孕。
二、睾丸的内分泌功能(Endocrine Function of Testes)
睾丸间质细胞分泌雄激素，主要是睾酮(testosterone)，睾丸支持细胞分泌抑制素(inhibin)。
(一)雄激素(Androgen)
1.睾酮的合成和代谢(synthesis & metabolism of testosterone)
睾酮是C-19类固醇激素。在间质细胞内,胆固醇经羟化、侧链裂解形成孕烯醇酮,再经17-羟化并脱去侧链形成睾酮。睾酮在某些靶器官(如附睾和前列腺)内,被5α-还原酶还原为双氢睾酮(dihydrotestosterone，DHT)，再与靶细胞内的受体结合而发挥作用。睾酮也可在芳香化酶的作用下转变为雌二醇(estradiol)。
正常男性在20～50岁,睾丸每日约分泌4～9mg睾酮。血浆睾酮浓度为22.7±4.3 nmol/L。50岁以上随年龄增长,睾酮的分泌量逐渐减少。
血液中98%的睾酮与血浆蛋白结合,只有2%是游离的。在血浆中，一部分(30%)睾酮与性激素结合蛋白(sex hormone-binding globulin, SHBG)结合，而另一部分(68%)与白蛋白结合。睾酮主要在肝内被灭活，以17-氧类固醇结合型由尿排出，少量经粪便排出。
2.睾酮的生理作用(physiological functions of testosterone)
①维持生精作用:睾酮自间质细胞分泌后, 可扩散进入支持细胞并转变为活性更强的双氢睾酮。在卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone，FSH)的作用下, 支持细胞可产生一种对睾酮和双氢睾酮亲和性都很强的蛋白质,称为雄激素结合蛋白(androgen binding protein, ABP),ABP与睾酮和双氢睾酮结合后, 转运至曲细精管, 提高雄激素在曲细精管的局部浓度, 有利于生精过程；②刺激生殖器官的生长发育，促进男性副性征出现并维持其正常状态；③维持正常的性欲；④促进蛋白质合成，特别是肌肉和生殖器官的蛋白质合成，同时还能促进骨胳生长与钙磷沉积和红细胞生成等。
(二)抑制素(Inhibin)
抑制素是睾丸支援细胞分泌的糖蛋白激素，分子量为31000～32000，由α和β两个亚单位组成。生理剂量的抑制素对腺垂体FSH的分泌有很强的抑制作用, 而对黄体生成素(luteinizing hormone，LH)的分泌却无明显的影响。
三、睾丸功能的调节(The Regulation of Testes Functions)
睾丸的生精作用和内分泌功能均受到下丘脑-垂体的调节，而睾丸分泌的激素又能回馈调节下丘脑-垂体的分泌活动，它们在功能上互相联系，互相影响，称为下丘脑-垂体-睾丸轴(hypothalamus-pituitary-testes axis)(图12-2)。此外，睾丸还存在复杂的局部调节机制。
(一) (一)(一)下丘脑-垂体对睾丸活动的调节(Control of Testes Functions by Hypothalamus and Pituitary)
下丘脑通过释放促性腺激素释放激素(gonadotropin releasing hormone，GnRH)，调控腺垂体合成和分泌LH 和FSH，影响睾丸的功能。LH主要作用于间质细胞 ......
第12章_生殖
Reproduction
生物体生长发育成熟后，能够产生与自己相似的子代个体，这种功能称为生殖(reproduction)，它是维持生物绵延和繁殖种系的重要生命活动。高等动物的生殖是通过两性生殖器官的活动实现的。生殖过程包括生殖细胞的形成过程、交配和受精过程以及胚胎发育等重要环节。
第一节 男性生殖(Male Reproductive Physiology)
男性生殖系统由睾丸、生殖管道(附睾、输精管、射精管、尿道)、附属腺(前列腺、精囊、尿道球腺)以及外生殖器组成。男性生殖功能主要包括睾丸的生精作用和内分泌功能、性行为与性反应等。
一、睾丸的生精作用(Spermatogenesis of Testes)
(一)精子的生成过程(The Process of Spermatogenesis)
睾丸(testes)由曲细精管(seminiferous tubules)和间质细胞(interstitial cells or Leydig cells)组成。曲细精管上皮又由生精细胞(spermatogenetic cells)和支援细胞(Sertoli cells)构成(图12-1)。原始的生精细胞为精原细胞(spermatogonia)，紧贴于曲细精管的基膜上，从青春期(puberty)开始，精原细胞分阶段发育形成精子。在曲细精管的管壁中，各种不同发育阶段的生精细胞是顺次排列的，由基膜至管腔，分别为精原细胞、初级精母细胞(primary spermatocytes)、次极精母细胞(secondary spermatocytes)、精子细胞(spermatids)、分化中的精子，直至发育成为成熟的精子(mature sperms or spermatozoa)，脱离支持细胞进入管腔。从精原细胞发育成为精子约需两个半月。
精子生成需要适宜的温度。阴囊内温度较腹腔内温度低2℃左右，适于精子的生成。在胚胎发育期间，由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或腹股沟内，称隐睾症，患者曲细精管不能正常发育，也无精子产生，但睾酮分泌不受影响。
支援细胞呈不规则锥体形，基部紧贴基膜，顶部伸达管腔，侧面和腔面有许多不规则凹陷，其内镶嵌着各级生精细胞，为各级生殖细胞提供营养，并起着支持和保护的作用。相邻支援细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接(tight junction)，它与间质的血管及其内皮、结缔组织、生精上皮基膜一起，构成血-睾屏障(blood-testis barrier)，可阻止某些物质进出曲细精管，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子的抗原物质逸出曲细精管外而发生自体免疫反应。
(二)精子的运输和射精(The Transport of Sperms and Ejaculation)
新生的精子进入曲细精管的管腔后，本身并无运动能力，主要靠小管外周肌样细胞的收缩以及管腔液的移动而被运送至附睾(epididymis)，在附睾内精子进一步成熟，并获得运动能力。附睾内可贮存少量的精子，大量的精子则贮存于输精管(vas deferens)及其壶腹部。在性活动中，精子通过输精管的蠕动，把精子运送至尿道(urethra)。精子和附睾、精囊腺(seminal vesicle gland)、前列腺(prostate gland)和尿道球腺(bulbo-urethral gland)的分泌物混合形成精液(semen)，在性高潮时排出体外。正常男子每次射出精液约3～6 ml。每毫升精液约含二千万到四亿个精子，少于二千万精子，不易使卵子受孕。
二、睾丸的内分泌功能(Endocrine Function of Testes)
睾丸间质细胞分泌雄激素，主要是睾酮(testosterone)，睾丸支持细胞分泌抑制素(inhibin)。
(一)雄激素(Androgen)
1.睾酮的合成和代谢(synthesis & metabolism of testosterone)
睾酮是C-19类固醇激素。在间质细胞内,胆固醇经羟化、侧链裂解形成孕烯醇酮,再经17-羟化并脱去侧链形成睾酮。睾酮在某些靶器官(如附睾和前列腺)内,被5α-还原酶还原为双氢睾酮(dihydrotestosterone，DHT)，再与靶细胞内的受体结合而发挥作用。睾酮也可在芳香化酶的作用下转变为雌二醇(estradiol)。
正常男性在20～50岁,睾丸每日约分泌4～9mg睾酮。血浆睾酮浓度为22.7±4.3 nmol/L。50岁以上随年龄增长,睾酮的分泌量逐渐减少。
血液中98%的睾酮与血浆蛋白结合,只有2%是游离的。在血浆中，一部分(30%)睾酮与性激素结合蛋白(sex hormone-binding globulin, SHBG)结合，而另一部分(68%)与白蛋白结合。睾酮主要在肝内被灭活，以17-氧类固醇结合型由尿排出，少量经粪便排出。
2.睾酮的生理作用(physiological functions of testosterone)
①维持生精作用:睾酮自间质细胞分泌后, 可扩散进入支持细胞并转变为活性更强的双氢睾酮。在卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone，FSH)的作用下, 支持细胞可产生一种对睾酮和双氢睾酮亲和性都很强的蛋白质,称为雄激素结合蛋白(androgen binding protein, ABP),ABP与睾酮和双氢睾酮结合后, 转运至曲细精管, 提高雄激素在曲细精管的局部浓度, 有利于生精过程；②刺激生殖器官的生长发育，促进男性副性征出现并维持其正常状态；③维持正常的性欲；④促进蛋白质合成，特别是肌肉和生殖器官的蛋白质合成，同时还能促进骨胳生长与钙磷沉积和红细胞生成等。
(二)抑制素(Inhibin)
抑制素是睾丸支援细胞分泌的糖蛋白激素，分子量为31000～32000，由α和β两个亚单位组成。生理剂量的抑制素对腺垂体FSH的分泌有很强的抑制作用, 而对黄体生成素(luteinizing hormone，LH)的分泌却无明显的影响。
三、睾丸功能的调节(The Regulation of Testes Functions)
睾丸的生精作用和内分泌功能均受到下丘脑-垂体的调节，而睾丸分泌的激素又能回馈调节下丘脑-垂体的分泌活动，它们在功能上互相联系，互相影响，称为下丘脑-垂体-睾丸轴(hypothalamus-pituitary-testes axis)(图12-2)。此外，睾丸还存在复杂的局部调节机制。
(一) (一)(一)下丘脑-垂体对睾丸活动的调节(Control of Testes Functions by Hypothalamus and Pituitary)
下丘脑通过释放促性腺激素释放激素(gonadotropin releasing hormone，GnRH)，调控腺垂体合成和分泌LH 和FSH，影响睾丸的功能。LH主要作用于间质细胞 ......
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